§ 47. МАКРОЕВОЛЮЦІЯ

Пригадайте! Що таке синтетична теорія еволюції? Що таке геном?

Зяблики Дарвіна, або галапагоські зяблики (або в’юрки), – група птахів родини Вівсянкові ряду Горобцеподібні. Відомі тим, що саме види цієї групи Чарлз Дарвін зібрав у 1835 р. під час подорожі до Галапагоських островів. Нові види взяли початок від спільного материкового виду і в процесі еволюції стали відрізнятися один від одного за розміром та формою дзьоба, що дало їм змогу займати різні екологічні ніші. Як в еволюційній біології називають цю форму еволюції?

Які особливості та форми макроеволюції?

МАКРОЕВОЛЮЦІЯ – еволюційний процес, що приводить до виникнення надвидових груп. На відміну від мікроеволюції, яка відбувається в історично короткий час і доступна для безпосереднього вивчення, макроеволюція триває впродовж довгих грандіозних проміжків часу і недоступна для безпосереднього спостереження. У сучасній еволюційній біології макроеволюція розглядається як результат поступового накопичення та поєднання мікроеволюційних змін. Основними формамимакроеволюційних змін є дивергенція, конвергенція та паралелізм.

Дивергенція (від. лат. diverto – відхиляюсь) – розвиток ознак відмінності в особин одного виду внаслідок пристосування до різних умов середовища. Відмінність ознак, що виникає в результаті цього явища, називається гомологією. Гомологічні органи — це органи, які подібні за будовою та походженням, але виконують різні функції (наприклад, кінцівки кита, кішки і людини (іл. 130), кореневище пирію і бульби картоплі. Прикладом дивергентної еволюції є поява рядів ссавців від спільного предка.

Іл. 130. Гомологія передніх кінцівок хребетних: 1 – кажана; 2 – кита; 3 – кішки; 4 – людини

Конвергенція (від. лат. convergo – зближуюсь) – незалежний розвиток подібних ознак у філогенетично віддалених організмів унаслідок пристосування їх до подібних умов середовища. Подібність ознак, що виникає в результаті цього явища, називається аналогією. Аналогічні органи — це органи, що виконують подібні функції, але не мають спільного плану будови і походження. Прикладом конвергентної еволюції є поява крил у різних тварин (іл. 131).

Іл. 131. Аналогічні органи: 1 – крила птаха; 2 – крила метелика; 3 – крила кажана

Паралелізм (від. грец. parallelos – той, що рухається поряд) – незалежний розвиток подібних ознак у споріднених систематичних груп організмів. Подібність ознак, що виникає в результаті цього явища, називається гомойологією (наприклад, подібність форми тіла у ластоногих, виникнення шаблезубості в різних групах викопних кішок, паралельна еволюція сумчастих і плацентарних ссавців) (іл. 132).

Іл. 132. Паралелізм тюленів (1), котиків (2) і моржів (3)

Отже, основними формами макроеволюції є дивергенція, конвергенція і паралелізм.

Які основні напрями макроеволюції?

Вивчаючи закономірності історичного розвитку тварин, О. М. Сєверцов у 20-х роках XX ст. розробив поняття «біологічний прогрес» і «біологічний регрес».

Біологічний прогрес – напрям еволюції, за якого народжуваність у популяції переважає над смертністю. Ознаками біологічного прогресу є зростання чисельності особин, розширення площі існування, підвищення темпів внутрішньовидової мінливості, утворення і велика кількість підлеглих систематичних груп, високий потенціал виживання. На сьогодні в стані біологічного прогресу перебувають покритонасінні, головоногі молюски, комахи, птахи, ссавці.

Біологічний регрес – напрям еволюції, за якого смертність у популяції переважає над народжуваністю. Ознаками біологічного регресу є зменшення чисельності особин, звуження площі існування, зниження темпів внутрішньовидової мінливості, зменшення різноманітності групи, низький потенціал виживання. На сьогодні в стані біологічного регресу перебувають види, що їх занесено до Червоної книги.

Поняття про біологічний прогрес і біологічний регрес є лише узагальнювальними термінами, що показують ступінь видової різноманітності певної групи у відповідний геологічний період розвитку нашої планети.

Отже, основними напрямами макроеволюційних змін є біологічний прогрес та біологічний регрес.

Які шляхи досягнення біологічного прогресу?

Під час еволюції поєднуються й закономірно зміняють один одного різні шляхи досягнення біологічного прогресу, якими є ароморфози, ідіоадаптації та загальна дегенерація.

Ароморфози (морфофізіологічний прогрес) – еволюційні зміни, що підвищують рівень організації організму в цілому і відкривають нові можливості для пристосування до різноманітних умов існування. Прикладами ароморфних еволюційних змін є виникнення кровоносної системи у кільчаків, поява серця у молюсків, виникнення щелеп у риб, поява насіння у насінних рослин, утворення квітки й плоду в покритонасінних та ін.

Ідіоадаптації – еволюційні зміни, що мають характер пристосування до певних умов і не змінюють рівень організації організмів. Прикладами ідіоадаптивних змін є різноманітна будова квіток чи плодів покритонасінних, кінцівок у птахів чи ссавців (іл. 133).

Іл. 133. Ідіоадаптаційна різноманітність кінцівок птахів: 1 – чапля; 2 – качка; 3 – куріпка; 4 – дятел; 5 – орел; 6 – страус

Загальна дегенерація (морфофізіологічний регрес) – явище спрощення організмів у процесі еволюції. Прикладами загальнодегенеративних змін є зникнення у паразитів органів чуттів, травної системи та ін.

В історії розвитку органічного світу різні шляхи еволюції є взаємопов’язаними (іл. 134). Ароморфози визначають етапи в розвитку органічного світу, піднімають організацію групи на вищий рівень еволюції і відкривають перед нею нові можливості для освоєння середовища. Подальший розвиток йде шляхом ідіоадаптацій, які забезпечують освоєння доступної різноманітності умов. Під час переходу організмів у простіші умови формування пристосувань супроводжується спрощенням будови.

Іл. 134. Співвідношення шляхів досягнення біологічного прогресу

Отже, основними шляхами досягнення біологічного прогресу є ароморфози, ідіоадаптації та загальна дегенерація.

Завдання на порівняння

Заповніть таблицю в робочому зошиті.

ОЗНАКИ БІОЛОГІЧНОГО ПРОГРЕСУ ТА БІОЛОГІЧНОГО РЕГРЕСУ

Біологічний

Чисельність особин (збільшується чи зменшується)

Площа існування (звужується чи розширюється)

Темпи внутрішньовидової мінливості (зростають чи спадають)

Кількість підлеглих систематичних груп (збільшується чи зменшується)

Завдання на застосування знань

Який характер мають такі еволюційні події (ароморфози, ідіоадаптації чи загальна дегенерація): 1) виникнення плавців у риб; 2) перетворення плавального міхура та легені; 3) редукція травної системи у стьожкових червів; 4) перетворення плавців риб на п’ятипалі кінцівки амфібій; 5) поява гострих кігтів у хижих птахів; 6) поява білого забарвлення у полярних тварин; 7) поява квітки; 8) поява статевого процесу; 9) поява багатоклітинності; 10) зникнення коренів у повитиці?

Назвіть ароморфози комах, ссавців, покритонасінних, які в сучасному органічному світі є прогресуючими групами.

Біологія + Етимологія

Прикладом адаптивної радіації може бути різноманітність плацентарних ссавців, що мають спільного предка (у центрі ілюстрації). Розгляньте малюнки різних ссавців на ілюстрації, вкажіть їхні назви і середовище існування. А що таке адаптивна радіація? Яке походження слів у цьому біологічному терміні?

Завдання для самоконтролю

1. Що таке макроеволюція? 2. Наведіть визначення понять: дивергенція, конвергенція, паралелізм. 3. Що таке біологічний прогрес? 4. Що таке біологічний регрес? 5. Назвіть основні шляхи макроеволюції. 6. Наведіть приклади ароморфозів, ідіоадаптацій та загальної дегенерації.

7. Які особливості та форми макроеволюції? 8. Які основні напрями макроеволюції? 9. Як співвідносяться основні шляхи макроеволюції?

10. Порівняйте біологічний прогрес та біологічний регрес.

§ 21. Лопатепері риби та походження чотириногих

• 1. Клас Лопатепері риби. Як уже зазначалося, до кісткових риб належать класи Променепері й Лопатепері. Порівняно з променеперими, лопатепері — архаїчна група. Наприклад, у них добре розвинена хорда й погано — хребет. Плавальному міхуру променеперих риб відповідають легені (мішкоподібні органи, що слугують для дихання повітрям) лопатеперих. Назви цих класів пов’язані з будовою парних плавців у їхніх типових представників (рис. 21.1).

До лопатеперих належать лише 8 сучасних видів: 6 видів дводишних риб і 2 види целакантів (рис. 21.2). Розквіт цієї групи риб лишився в далекому минулому. Дводишні риби живляться придонними безхребетними з твердими покривами — ракоподібними й молюсками. Завдяки наявності легень вони можуть переносити посухи. Рогозуб виживає у воді, яка перетворилася на рідку багнюку. Протоптер у разі пересихання водойми риє нору і виживає в сухому ґрунті завдяки легеневому диханню.

Целаканти — морські хижаки (до 1,8 м завдовжки), що неквапливо «переступають» своїми лапоподібними плавцями по кам’яному покриву на глибині майже 100 м. Тіло цих риб покрите міцною лускою, їхні легені вже не використовуються для дихання.

• 2. Вихід на суходіл. Хребетні опанували і воду, і суходіл. У воді переважають представники надкласу Риби, а на суходолі – надкласу Чотириногі, що походять від риб.

Рис. 21.2. Лопатепері риби (зліва направо): рогозуби (Австралія) та протоптер (Африка), що належать до дводишних; целакант

За нечисленними винятками, сучасні риби на суходолі швидко гинуть. Без підтримки води вага їхнього тіла зростає в безліч разів. Плавці більшості риб непридатні для пересування суходолом. Зябра та шкіра висихають, а органи чуття, пристосовані до умов водного середовища, перестають сприймати зовнішні подразники.

Як же давні хребетні змогли вийти на суходіл? Це відбулося майже 370 млн років тому (наприкінці девонського періоду). Суходіл у той час був оточений широкими мілководдями, де мешкали різноманітні лопатепері риби. Це був період швидкої еволюції наземної рослинності. У воді було багато рослинних залишків, вона була бідною на кисень. Завдяки легеням риби отримували кисень не з води, а з повітря. Деякі з них пристосувалися пересуватися на мілководді, відштовхуючись від мулистого дна своїми лапоподібними плавцями (рис. 21.3). Від мулистого дна незручно відштовхуватись ані плавцем із багатьма гнучкими променями, ані твердим цільним плавцем (він зануриться в ґрунт). Саме тому перевагу отримали ті тварини, у яких виникли кінцівки з кількома пальцями (рис. 21.4). Це й були перші чотириногі!

Нині відомі вже кілька груп таких тварин. Вони поєднували ознаки риб (зябра, укрите лускою тіло, плавальна лопать на хвості) й чотириногих (кінцівки з п’ятьма-вісьмома пальцями). Це були водні тварини, які іноді виповзали на суходіл. Тут було вдосталь поживи (безхребетні вже встигли його заселити) і ще не з’явилися великі хижаки. При пересиханні однієї водойми перші чотириногі переповзали до сусідньої. Наслідком освоєння суходолу стало виникнення сучасних груп чотириногих. Перших із них відносять до класу Амфібії (або Земноводні).

Рис. 21.3. Етапи походження чотириногих (знизу вгору за перебігом часу): еустеноптерон, типова лопатепера риба; пандерихтіс і тіктаалік, лопатепері риби, які пристосувалися виходити на суходіл; акантостега, найдавніший відомий представник чотириногих

Рис. 21.4. Кінцівки чотириногих — це перетворені парні плавці лопатеперих риб

• 3. Будова кінцівок. Ви могли б запитати: «Яке значення для сучасної людини мають події, що відбувалися 370 млн років тому? Хіба нам не байдуже, як і чому опановували наземне середовище риби, що давним-давно вимерли?»

Сліди тих подій збереглися в будові людського тіла. Наші руки й ноги — це перетворені парні плавці лопатеперих (див. рис. 18.4, с. 72; 21.1, с. 82; 21.4). Будову наших кінцівок (і всього нашого тіла) можна зрозуміти, тільки знаючи нашу еволюційну історію.

Кінцівка складається з кількох відділів, з’єднаних суглобами. Відділи та суглоби передніх і задніх кінцівок подібні за будовою, але називаються по-різному (рис. 21.5). Опору кінцівкам (як і плавцям) дають пояси, плечовий пояс — переднім кінцівкам, а тазовий — заднім. Вони змінювалися відповідно до способу життя тих чи інших видів. У деяких чотириногих кінцівки навіть можуть зовсім зникати або перетворюватися на плавці чи крила (наведіть приклади!). Особливості способів руху чотириногих (ходіння, біг, стрибки, політ, плавання, копання, повзання тощо) пов’язані з їхнім планом будови, що є видозміненим планом будови риб.

Надклас Чотириногі походить від давніх лопатеперих риб. Кінцівки чотириногих — це видозмінені плавці риб. У всіх чотириногих вони побудовані за одним принципом. Відмінності в будові кінцівок пов’язані з різноманітністю способів життя різних видів.

Пальці; відділи та суглоби кінцівок; пояси кінцівок.

Рис. 21.5. Порівняння елементів передньої та задньої кінцівок (ліворуч) і скелет передніх кінцівок деяких чотириногих (праворуч)

• 1. Порівняйте чисельність і різноманітність променеперих і лопатеперих риб.
• 2. Чи відрізняються променеперий і лопатеперий типи плавців? Чому на кінцівку зміг перетворитися саме лопатеперий плавець?
• 3. Чому кінцівки чотириногих мають невелику кількість пальців?
• 4. Чому і змій, і китів, і людину відносять до надкласу Чотириногі?
• 5*. Порівняйте опанування суходолу рослинами, безхребетними та чотириногими. Чим подібні ці події та чим відрізняються?

• 4. Давні амфібії. Найдавніші амфібії належали до стегоцефалів (рис. 21.6) — панцироголових земноводних, що успадкували від риб добре розвинені покривні кістки черепа. Серед них були як дрібні тварини, так і великі, кілька метрів завдовжки хижаки. З часом стегоцефалів почали витісняти плазуни. В епоху панування рептилій залишилися майже виключно водні стегоцефали. Крім них, на суходолі збереглися невеликі навколоводні амфібії, які мешкали у високогір’ях або в холодних районах, адже амфібії краще від рептилій переносять холод. Так, безхвості амфібії (жаби, ропухи та ін.) походять від невеликих стегоцефалів, що жили навколо високогірних річок і в разі небезпеки стрибали у воду. Тіло їхнє поступово вкорочувалося (рис. 21.7). Личинки безхвостих — пуголовки — набули обтічної форми тіла, аби протистояти силі бурхливих гірських потоків. Оскільки в цих потоках бракує придатних для споживання безхребетних (їх зносить течія), пуголовки пристосувалися до живлення рослинністю.

Рис. 21.6. Стегоцефали

Рис. 21.7. Сучасні амфібії походять від невеликих стегоцефалів