§ 35. ЗАКОНИ МЕНДЕЛЯ. НЕЗАЛЕЖНЕ УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК
Пригадайте! Як формулюються І та ІІ закони Менделя?
Реджинальд Пеннет (1875-1967) – англійський біолог, один із засновників генетики. Учений став автором «решітки Пеннета» – двомірної таблиці, що її використовують для визначення результатів схрещування. Для побудови решітки Пеннета у клітинках по горизонталі відкладають усі можливі типи гамет одного із батьківських організмів, а по вертикалі – іншого.
Як відбувається успадкування двох ознак?
Дигібридне схрещування – це схрещування батьківських особин, які різняться проявами двох ознак. Для вивчення того, як успадковуються дві ознаки, Г. Мендель обрав забарвлення насінин гороху та форму горошин (іл. 90). Колір насіння гороху, як ви вже знаєте, має два прояви – домінантний жовтий і рецесивний зелений. Форма насінин буває гладенькою (домінантний прояв) та зморшкуватою (рецесивний прояв).
Іл. 90. Дигібридне схрещування гороху посівного
Далі Мендель схрестив між собою чисті лінії, представники яких формували жовте насіння з гладенькою поверхнею та зелене зі зморшкуватою. Гібриди першого покоління утворювали лише насіння жовтого кольору з гладенькою поверхнею. Так Г. Мендель спостерігав прояв закону одноманітності гібридів першого покоління.
А якими будуть нащадки гібридів другого покоління? Після серії дослідів виявилося, що серед них спостерігаються чотири групи в співвідношенні 9 : 3 : 3 : 1. Дев’ять частин насіння було жовтого кольору з гладенькою поверхнею (315 насінин), три частини – жовтого кольору зі зморшкуватою поверхнею (101 насінина), ще три частини зеленого кольору з гладенькою поверхнею (108 насінин), а одна частина – зеленого кольору зі зморшкуватою поверхею (32 насінини). Крім насіння, яке мало комбінації проявів ознак, притаманних батьківським формам (жовтий колір – гладенька поверхня та зелений колір – зморшкувата поверхня), з’явилися ще дві групи з новими комбінаціями (жовтий колір – зморшкувата поверхня та зелений колір – гладенька поверхня).
Щоб пояснити ці результати, Г. Мендель простежив успадкування різних проявів кожної ознаки окремо. Співвідношення насіння різного кольору гібридів другого покоління було таким: 12 частин насіння мало жовтий колір, а 4 – зелений, тобто розщеплення за ознакою кольору, як і в разі моногібридного схрещування, становило 3 : 1. Подібне спостерігали і під час розщеплення за ознакою структури поверхні насіння: 12 частин насіння мало гладеньку поверхню, а 4 – зморшкувату. Тобто розщеплення за ознакою структури поверхні насіння також було 3 : 1.
Ця закономірність отримала назву третього закону Менделя, або закону незалежного успадкування (закон незалежного комбінування ознак).
Отже, ЗАКОН НЕЗАЛЕЖНОГО УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК формулюється так: кожна пара ознак успадковується незалежно від інших ознак.
Які цитогенетичні основи закону незалежного успадкування ознак?
Цитогенетичні основи ІІІ закону Менделя можна розглянути за допомогою решітки Пеннета. Батьківські форми (Р) з чистих ліній мають ознаки: жовті гладенькі (ААВВ) і зелені зморшкуваті (ааbb). У квітках шляхом мейозу утворюються гамети (АВ) та (аb) з гаплоїдним набором хромосом. Під час запліднення гамети утворюють диплоїдні гетерозиготи (АаВb), з яких розвиваються гібридні рослини (F1) з жовтими й гладенькими горошинами. Під час схрещування чи самозапилення гібридів (F1) вже утворюватимуть по чотири типи гамет (G) – АВ, Аb, аВ і аb. Тому серед гібридів другого покоління (F2) можливими є 16 комбінацій гамет, що утворюються шляхом незалежного розходження гомологічних хромосом під час мейозу (іл. 91).
Іл. 91. Цитогенетичні основи ІІІ закону Менделя
Дуже важливо зрозуміти, що хромосоми кожної пари здійснюють цей процес незалежно від інших пар. У результаті хромосоми, одержані від батька і матері, перерозподіляються по гаметах цілком випадково. При цьому в гаметах утворюються нові поєднання хромосом, відмінні від тих, що існували в батьківських гаметах. Відбувається рекомбінація ознак – процес, що приводить до виникнення нових поєднань проявів ознак і збільшення генетичної різноманітності.
Поєднання однакових генотипів дає таке співвідношення за генотипом: 1 : 1 : 2 : 2 : 4 : 2 : 2 : 1 : 1, а статистична обробка результатів за зовнішніми проявами ознак – співвідношення за фенотипом – 9 : 3 : 3 : 1. За умови повного домінування домінантних алелів над відповідними рецесивними жовте насіння з гладенькою поверхнею визначатиметься чотирма варіантами генотипу (ААВВ, ААВb, АаВВ, АаВb), жовте зі зморшкуватою – двома (ААbb, Ааbb), зелене з гладенькою – також двома (ааВВ, ааВb), а зелене зі зморшкуватою – одним (ааbb).
Генетична схема дигібридного схрещування
Співвідношення за генотипом (1 + 2 + 1) 2 :
Співвідношення за фенотипом (3 + 1) 2 :
3. Основні взаємодії алельних генів
Основними видами взаємодії алельних генів є повне домінування, неповне домінування, кодомінування та множинний алелізм.
Повне домінування — це форма взаємодії алельних генів, за якої у гетерозиготного організму домінантний алель (\(А\)) повністю пригнічує дію рецесивного (\(а\)).
У результаті такого впливу в гетерозигот спостерігається домінантний прояв ознаки. Прикладом цієї форми взаємодії є успадкування кольору плодів у томата, довжини стебла в гороху тощо.
Неповне домінування — це форма взаємодії алельних генів за якої у гетерозиготного організму (\(Аа\)) домінантний алель (\(А\)) не повністю пригнічує рецесивний алель (\(а\)), внаслідок чого проявляється проміжний стан ознаки.
За повного домінування розщеплення за генотипом і фенотипом збігається і становить \(1\) : \(2\) : \(1\).
Прикладами ознак, які успадковуються за неповним домінуванням, є: форма волосся людини (кучеряве, хвилясте або пряме), забарвлення пір’я курей (чорне, зозулясте або біле), забарвлення квітів нічної красуні (червоне, рожеве або біле) тощо.
Множинний алелізм — це явище, за якого ознака в популяції визначається не двома, а декількома алелями.
Множинні алелі виникають внаслідок мутації одного гена в різних особин. Так, у людини три алельні гени (їх позначають I O , I A , I B ) в різних поєднаннях визначають \(4\) групи крові за системою \(ABO\). Серії множинних алелей визначають також забарвлення хутра в лисиць, колір шерсті гімалайського кролика. У мухи дрозофіли відома серія алелів за геном забарвлення очей, що складається з \(12\) варіацій: червона, коралова, вишнева, абрикосова, біла та ін.).
Кодомінування — це взаємодія алельних генів, за якої у фенотипі організму проявляються обидва алелі гена. За типом кодомінування в людини успадковується четверта група крові (генотип I A I B ).
Отже, між алельними генами за участі їхніх функціональних продуктів постійно відбуваються різного роду взаємодії.
Біологія і екологія (рівень стандарту): підруч. для 10 кл. закл. заг. серед. освіти / В. І. Соболь. – Кам’янець-Подільський : Абетка, 2018. с. 143-144.