Зміст:
Аферентні провідні шляхи
Аферентні нервові шляхи можна класифікувати на шляху свідомої і несвідомої чутливості. Шляху свідомої чутливості закінчуються в проекційних (інтеграційних) центрах кори півкуль великого мозку; шляху несвідомої чутливості – в підкіркових інтеграційних центрах (мозочок, горбики середнього мозку, таламус). За видами чутливості розрізняють аферентні шляхи загальної та спеціальної чутливості (табл. 4.1).
Таблиця 4.1
Аферентні провідні шляхи
Шляхи загальної чутливості
Шляхи спеціальної чутливості
Поверхневої (екстероцептивні) – больовий, температурної і тактильної
Інтероцептів- ної (вісцеро- цептівной)
Шляхи загальної чутливості
1. Шлях екстероцептивні чутливості. Шлях больової, температурної і тактильної чутливості (гангліо- спинно-таламо-корковий шлях) бере початок від екстерорецепторов шкіри тулуба, кінцівок і шиї (рис. 4.2). У зв’язку з тим що шкіра становить покрив тіла, дану чутливість називають також поверхневої, або екстероцептивні.
Екстероцептори для різних видів поверхневої чутливості спеціалізовані і являють собою контактні рецептори. Біль сприймають вільні нервові закінчення, тепло – тільця Руффини, холод – колби Краузе, дотик і тиск – тільця Мейснера, Гольджі – Маццони, Фатера – Пачини і диски Меркеля.
Від екстероцептори імпульси надходять по периферичних відростках псевдоуніполярних нейронів до їхніх тілах, які розташовуються в чутливих вузлах спинномозкових нервів (тіла першого нейронів). Центральні відростки псевдоуніполярних клітин у складі задніх корінців направляються в спинний мозок. Основна частина центральних відростків закінчується синапсами на клітинах власного ядра заднього рогу. Тракт від чутливого вузла спинномозкового нерва до вставочного нейрона може бути названий ганглії-спінальним.
Мал. 4.2. Проводить шлях больової і температурної чутливості
1 – постцентральна звивина; 2 – таламус; 3 – власне ядро заднього рогу; 4 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 5 – передній спинно-таламічна шлях; 6 – латеральний спинно-таламічна шлях; 7 – спинно-таламічна шлях; 8 – таламо-корковий шлях
Аксони нейронів власного ядра заднього рогу (других нейронів) утворюють пучки волокон (спинно-таламические тракти), провідні нервові імпульси до таламуса.
У спинному мозку спинно-таламические тракти мають ряд характерних особливостей: всі 100% волокон переходять на протилежну сторону; перехід на протилежну сторону здійснюється в області білої спайки, при цьому волокна піднімаються косо на 2-3 сегмента вище вихідного рівня. Волокна, які проводять больову і температурну чутливість, формують латеральний спинно-таламічна тракт, а волокна, які проводять тактильну чутливість, утворюють переважно передній спинно таламический тракт.
В області довгастого мозку латеральний і передній спинно-таламические тракти об’єднуються в єдиний спинно-таламічна тракт. На цьому рівні тракт отримує другу назву – спинномозкова петля. Поступово спинно-таламічна тракт відхиляється в дорсолатеральній напрямку, проходячи в покришці моста і середнього мозку. Закінчується спинно-таламічна тракт синапсами па нейронах вентролатеральних ядер таламуса (третій нейрони). Тракт, утворений аксонами цих ядер таламуса, називається таламо-кірковим.
Основна частина аксонів третій нейронів прямує через середню частину задньої ніжки внутрішньої капсули в постцентральну звивину – проекційний центр загальної чутливості. Тут вони закінчуються на нейронах четвертого шару кори (четвертий нейрон), розподіляючись по звивині відповідно соматотопической проекції (сенсорний гомункулюс Пенфілда). Невелика частина волокон (5-10%) закінчується на нейронах четвертого шару кори в області внутритеменной борозни (центр схеми тіла).
Таким чином, шлях екстероцептивні чутливості складається з трьох послідовних трактів – ганглії-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.
Враховуючи особливості розташування провідних шляхів, можна визначити рівень ураження нервових структур. При пошкодженні чутливих вузлів спинномозкових нервів, задніх корінців або власного ядра заднього рогу розлади поверхневої чутливості відзначаються на однойменній стороні. При пошкодженні волокон спинно-таламического тракту, клітин веітролатеральних ядер таламуса і волокон таламо-коркового пучка розстрой
ства чутливості відзначаються на протилежній стороні тіла.
2. Шлях свідомої пропріоцептивної чутливості (глибокої чутливості) (ганглії-бульбарно-таламо-корковий шлях) проводить нервові імпульси від пропріоцепторів (рис. 4.3).
Пропріоцептивна чутливість – це інформація про стан пропріоцепторів м’язів, сухожиль, зв’язок, капсул суглобів і окістя, тобто інформація про функціональний стан опорно-рухового апарату. Вона дозволяє судити про тонусі м’язів, стан частин тіла в просторі, почутті тиску, ваги і вібрації. Пропріоцептори складають найбільш велику групу рецепторних структур, представлену м’язовими веретенами і інкапсульованими рецепторами. Вони також сприймають тактильну чутливість, тому шлях свідомої пропріоцептивної чутливості частково проводить і тактильні імпульси.
Від пропріоцепторів нервовий імпульс надходить по периферичних відростках псевдоуніполярних клітин до їхніх тілах, які розташовуються в чутливих вузлах спинномозкових нервів (тіла перших нейронів). Центральні відростки псевдоуніполярних клітин у складі задніх корінців спинномозкових нервів вступають в спинний мозок. У спинному мозку вони віддають колатералі до сегментарному апарату. Основна частина волокон, минаючи сіра речовина, прямує в задній канатик.
У задньому канатику спинного мозку центральні відростки псевдоуніполярних клітин формують два пучки: медіально розташований – тонкий пучок (пучок Голля), і латерально розташований – клиновидний пучок (пучок Бурдаха).
Пучок Голля проводить імпульси свідомої пропріоцептивної чутливості від нижніх кінцівок і нижньої половини тулуба – від 19 нижніх чутливих вузлів спинномозкових нервів свого боку (1 куприковий, 5 крижових, 5 поперекових і 8 грудних). Пучок Бурдаха включає волокна від 12 верхніх чутливих вузлів спинномозкових нервів, тобто він проводить імпульси пропріоцептивної чутливості від верхньої частини тулуба, верхніх кінцівок та шиї. Отже, тонкий пучок проходить протягом усього спинного мозку, а клиновидний з’являється тільки з рівня четвертого грудного сегмента. Площа кожного з пучків поступово збільшується в краніальному напрямку.
Мал. 4.3. Проводить шлях свідомої пропріоцептивної чутливості:
1 – ядра тонкого і клиновидного пучків; 2 – довгастий мозок; 3 – клиновидний пучок; 4 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутрішні дугоподібні волокна; 7 – бульбарно-таламічна шлях; 8 – внутрішня капсула; 9 – таламо-корковий шлях; 10 – предцентральная звивина; 11 – таламус
У складі задніх канатиків спинного мозку пучок Голля і пучок Бурдаха піднімаються до ядер тонкого і клиновидного горбків довгастого мозку, де розташовані тіла других нейронів. Пучки Голля і Бурдаха, утворені центральними відростками псевдоуніполярних клітин чутливих вузлів спинномозкових нервів, можна назвати ганглії-бульбарним трактом.
Аксони ядер тонкого і клиновидного горбків довгастого мозку формують дві групи волокон. Перша група – внутрішні дугоподібні волокна, які перехрещуються з такими ж волокнами протилежного боку, згинаються у вигляді петлі і направляються догори.
Пучок цих волокон носить назву бульбарно-таламического тракту, або медіальної петлі. Менша частина аксонів других нейронів, складова другу групу (зовнішні дугоподібні волокна), направляється в мозочок через його нижню ніжку, формуючи бульбарно-мозжечковий тракт. Волокна цього тракту закінчуються на нейронах середній частині кори хробака мозочка.
По стовбуру мозку бульбарно-таламічна тракт проходить в покришці, поруч зі спинно-таламическим трактом і закінчується на нейронах вентролатеральних ядер таламуса (тіла третій нейронів).
Аксонинейронів вентролатеральних ядер таламуса направляються в проекційні центри кори півкуль великого мозку (четвертий нейрон). В основному вони закінчуються па нейронах четвертого шару кори предцентральной звивини (60%) – в центрі рухових функцій. Менша частина волокон направляється в кору постцентральна звивини (30%) – центр загальної чутливості і ще менша частина – в межтеменной борозну (10%) – центр схеми тіла. Соматотопическую проекція на зазначені звивини здійснюється з протилежного боку тіла, так як в довгастому мозку бульбарно-таламические тракти перехрещуються.
Шлях від вентролатеральних ядер таламуса до проекційних центрів кори півкуль великого мозку називають таламо-кірковим трактом. Через внутрішню капсулу він проходить в середньому відділі задньої ніжки.
Шлях свідомої пропріоцептивної чутливості є філогенетично більш пізнім в порівнянні з іншими афферентними шляхами. У його поразку порушується сприйняття положення частин тіла в просторі, сприйняття пози, відчуття рухів. При закритих очах хворий не може визначити напрямок рухів у суглобі, положення частин тіла. Порушується також координація рухів, хода стає невпевненою, рухи незграбними, невідповідними.
3. Шлях загальної чутливості від області обличчя (ганглії-ядерно-таламо-корковий шлях) проводить нервові імпульси больової, температурної, тактильної і пропріоцептивної чутливості від області обличчя по чутливих гілок трійчастого нерва. Від пропріоцепторів мімічної мускулатури нервові імпульси проводяться з гілок трійчастого нерва, а жувальної мускулатури – по нижньощелепного нерпу. Крім області обличчя трійчастий нерв забезпечує чутливу іннервацію (больову, температурну і тактильну) слизових оболонок, губ, ясен, порожнини носа, навколоносових пазух, слізного мішка, слізної залози і очного яблука, а також зубів верхньої та нижньої щелеп.
Всі три гілки трійчастого нерва направляються до трійчастому вузлу (гассерового вузлу), який складають псевдоуніполярние клітини (тіла перших нейронів).
Центральні відростки псевдоуніполярних клітин вступають у складі чутливого корінця трійчастого нерва в міст і потім направляються до чутливих ядер (тіла других нейронів). До мостовому ядру направляються волокна, які проводять імпульси тактильної чутливості від шкіри обличчя, імпульси больової, температурної і тактильної чутливості від глибоких тканин і органів голови; до ядра спинномозкового шляху трійчастого нерва – волокна, які проводять імпульси больової і температурної чутливості від шкіри обличчя; до среднемозгового ядру – волокна, які проводять імпульси пропріоцептивної чутливості від жувальної і мімічної мускулатури.
Аксони других нейронів переходять на протилежну сторону і формують ядерно-таламічна тракт, який закінчується в вентролатеральних ядрах таламуса. У стовбурі мозку цей тракт проходить поруч зі спинно-таламическим трактом і відомий під назвою трійчастого петлі.
Аксони третіх нейронів, розташованих в вентролатеральних ядрах таламуса, направляються через заднє стегно внутрішньої капсули до нейронів кори півкуль великого мозку в центри загальної чутливості, рухових функцій і схеми тіла. Вони проходять у складі таламо-кор- кового тракту і закінчуються на нейронах названих центрів в тих ділянках кори (тіла четверте нейронів), де проектується область голови.
Розподіл волокон таламо-коркового пучка, що проводить імпульси загальної чутливості від області голови, наступне: у постцентральну звивину направляється 60%, в предцентральна звивину – 30 і в межтеменной борозну – 10%.
Невелика частина аксонів третій нейронів направляється в медіальні ядра таламуса (підкоркових чутливий центр екстрапірамідної системи).
4. Задній спинно-мозочковою шлях (пучок Флексига) забезпечує проведення імпульсів несвідомої пропріоцептивної чутливості (рис. 4.4). Від пропріоцепторів по волокнах спинномозкових нервів імпульси прибувають псевдоуніполярного клітинам чутливих вузлів (тіла перших нейронів). Їх центральні відростки у складі задніх корінців вступають в спинний мозок і впроваджуються в сіру речовину, досягаючи нейронів грудного ядра. Вони проходять у складі гаігліо-спііальіого тракту.
Мал. 4.4. Задній спинно-мозочковою шлях:
1 – нижня мозочкова ніжка; 2 – грудне ядро; 3 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 4 – крижовий сегмент; 5 – поперековий сегмент; 6 – шийний сегмент; 7 – задній спинно-мозочковою шлях
Аксони нейронів грудного ядра (друга нейрони) направляються в бічній канатик свого боку. У заднелатеральном відділі бічного канатика вони формують задній спинно-мозочковою тракт. Цей тракт, посегментно приймаючи волокна, збільшується до рівня сьомого шийного сегмента, вище цього рівня площа пучка не змінюється. В області довгастого мозку задній спинно-мозочковою шлях розташовується в дорсальном відділі і проникає в мозочок у складі його нижньої ніжки. У мозочку цей шлях закінчується на нейронах кори нижньої частини хробака (третій нейрон).
5. Передній спинно-мозочковою шлях (пучок Говерса) також проводить імпульси несвідомої пропріоцептивної чутливості (рис. 4.5).
Перша ланка в складі рефлекторної дуги у пучків Говерса і Флексига представлено подібними нервовими структурами. Тіла рецепторних нейронів (псевдоуніполярних клітин) розташовуються в чутливих вузлах спинномозкових нервів (перший нейрон). Їх периферичні відростки у складі спинномозкових нервів та їх гілок досягають пропріоцепторів. Центральні відростки у складі задніх корінців спинномозкових нервів проникають в спинний мозок, вступають в сіру речовину і закінчуються на нейронах проміжно-медіального ядра (другий нейрон). Його аксони здебільшого (90%) направляються на протилежну сторону через передню білу спайку. Менша частина аксонів (10%) йде в передньолатеральну частина бічного канатика свого боку. Таким чином, в бічному канатику формується передній спинно-мозочковою шлях, утворений аксонами клітин проміжно-медіальних ядер переважно протилежної, в незначній кількості – своєю сторін. Необхідно відзначити, що від нижніх сегментів спинного мозку волокна займають медіальну частину тракту, від кожного вишележащего сегмента вони приєднуються з латеральної сторони.
У довгастому мозку передній спинно-мозочковою шлях розташовується в дорсальном відділі між оливою і нижніми мозочковими ніжками. Далі він піднімається в покришку мосту. На рівні межі моста і середнього мозку передній спинно-мозочковою шлях круто повертає в дорсальном напрямку. В області верхнього мозкового вітрила волокна, які здійснили перехрест в спинному мозку, повертаються на свою сторону і далі в складі верхніх мозочкових ніжок досягають верхньої частини кори хробака мозочка (третій нейрон).
Мал. 4.5. Передній спинно-мозочковою шлях:
1 – верхня мозочкова ніжка; 2 – чутливий вузол спинномозкового нерва; 3 – проміжно-медіальне ядро; 4 – крижовий сегмент; 5 – поперековий сегмент; 6 – шийний сегмент; 7 – передній спинно-мозочковою шлях
У зв’язку з тим що нервові волокна, що складають пучок Говерса, двічі утворюють перехрещення (у передній білої спайці спинного мозку і у верхньому мозковому вітрилі), імпульси несвідомої пропріоцептивної чутливості передаються в мозочок з однойменної сторони тіла.
Анатомія і фізіологія людини
Лекція 16. Фізіологія сенсорних систем. Вищі інтегративні функції
1. Загальна характеристика сенсорних систем.
2. Сомато-сенсорна система.
3. Сомато-сенсорна кора.
4. Зорова система.
5. Слухова сенсорна система.
6. Вестибулярна сенсорна система.
7. Нюхова сенсорна система.
8. Смакова сенсорна система.
9. Вищі інтегративні функції
1. Загальна характеристика сенсорних систем
Сенсорні системи – це системи, які сприймають подразнення. За І.П.Павловим, їх називають аналізаторами. Аналізатор – це сукупність анатомо-фізіологічних нервових структур, які сприймають інформацію, аналізують, переробляють її у відповідності до стану нервової системи, відіграючи, таким чином, важливу роль у підтриманні гомеостазу та формуванні уявлень про оточуючий світ, явища та предмети.
Сенсорні системи – системи, до складу яких входять слуховий, зоровий, нюховий, смаковий, вестибулярний, соматовегетативний (шкірний та пропріоцептивний) та інтероцептивний аналізатори.
Всі сенсорні системи побудовані за єдиним принципом. Вони складаються з 3 частин:
1. Периферичної, яка сприймає подразнення.
2. Провідникової (нервових клітин та волокон, по яких інформація передається до 3 частини).
3. Мозковий центр – це чутливі зони кори півкуль головного мозку, де відбувається аналіз та інтерпретація отриманої інформації (це асоціативні зони кори півкуль головного мозку).
Аналізаторним системам притаманні багатошаровість та багатоканальність. Кора півкуль головного мозку складається з 6 шарів, які пов’язані один з одним і таким чином пов’язані із провідними шляхами. Завдяки багатошаровості відбувається ретельний відбір інформації, що надходить в організм. В основі принципу концентрування чи розсіювання інформації лежить феномен сенсорних лійок. Це означає, що в різних шарах кори півкуль знаходиться неоднакова кількість клітин і інформація передається або у малій кількості, або у максимальній кількості. Більшість лійок в аналізаторах – розширюючи, а звужуючі лійки запобігають потраплянню надлишку інформації.
Передача інформації відбувається за допомогою перекодовування її у нервовий імпульс, який сприймається головним мозком. Передається інформація по провідних шляхах від рецепторів до мозкових центрів. Серед каналів передачі інформації виділяють:
– Специфічні (специфічні провідні шляхи, які передають інформацію від рецепторів до сенсорних зон про модальність подразника);
– Неспецифічні (ретикуло-таламо-кортикальні, передають інформацію висхідну від ретикулярної формації до нейронів кори головного мозку);
– Асоціативні (передають інформацію від асоціативних ядер таламуса до асоціативних зон кори головного мозку).
Переробка інформації, яка потрапляє в організм, здійснюється на різних рівнях організації. Виділяють наступні рівні організації:
– Рецепторний (первинний аналіз інформації);
– спінально-стовбурний (формування аферентних сигналів завдяки збуджувальним та гальмівним нейронним ланцюгам);
– таламічний (аналіз і формування аферентних сигналів на рівні таламуса до сенсорних та асоціативних зон кори);
– кірковий (аналіз інформації та розпізнавання образів у проекційних та асоціативних ділянках кори).
Рецептори поділяються на інтерорецептори (розташовані у внутрішніх органах), екстерорецептори (шкіра та слизові оболонки), пропріорецептори (м’язи, сухожилки та суглоби) – це за місцем розміщення. За чутливістю – первинночутливі (нюхові, температурні, тактильні, пропріорецептори) та вторинночутливі (смакові, слухові, зорові, вестибулярні).
Інформація про силу подразника передається до ЦНС завдяки збільшенню частоти генерації потенціалу дії, що залежить від кількості рецепторів, як активуються і інтенсивності відчуття. Абсолютний поріг чутливості – це найменша сила подразнення рецептора, що приводить до формування відчуття. Пристосування до дії подразника називається адаптацією рецепторів. Швидкість адаптації різних рецепторів неоднакова. Тому швидко ми чуємо запахи,чуємо звуки, бачимо очима, погано адаптуються больові рецептори.
2. Сомато-сенсорна система
Це система шкірної та скелетно-м’язової чутливості, яка забезпечує формування тактильних, температурних, больових відчуттів, положення тіла в просторі та руху структур опорно-рухової системи.
Шкірна чутливість формує тактильні, температурні і больові (ноцицептивні) відчуття. Тактильні рецептори поділяють на інкапсульованізакінчення та вільні нервові закінчення. До інкапсульованих належать тільця Пачіні (шкіра та підшкірна клітковина – особливо кінці пальців, зовнішніх статевих органів та грудей). Вони подразнюються при швидкому переміщенні тканин, зустрічаються в місцях з’єднання м’язів і сухожилків, в тканинах суглобів; тільця Мейсснера (пальці стопи, стопи,долонні та підошовні поверхні,губи, повіки, зовнішні статеві органи, соски молочних залоз), швидко адаптуються і передають інформацію у НС. Диски Меркеля (глибокі шари епідермісу на долонях, підошві); тільця Руффіні (глибокі шари дерми та підшкірній клітковині).
Вільні нервові закінчення знаходяться в епідермісі між епітеліальними клітинами, швидко адаптуютьсяі передають інформацію по нервових волокнах. Лемніскова система (система провідних шляхів з переключенням у таламусі) забезпечує передачу інформації від механорецепторів до окремих частин тіла.
Температурна чутливість шкіри поділяється на теплову та холодову. Холодових рецепторів більше, ніж теплових. Холодовими рецепторами є вільні нервові закінчення та колби Краузе. Теплові рецептори – це вільні нервові закінчення.
Механізм активації температурних рецепторів – це наслідок зміни в них метаболічних процесів під впливом холоду чи тепла. Інформація від терморецепторів передається через задні корінці спинного мозку на нейрони, які входять у склад спиноталамічних трактів і доходять до сенсорної кори.
Больова чутливість – це системна реакція організму, спрямована на захист від пошкоджуючої дії. Рецепторами больових подразнень є вільні нервові закінчення. За дією подразника больові рецептори (ноницептори) підрозділяють на: механоцицептори, теплові, холодові, термо- та хемоцицептори.Ноцицептори належать до аферентних волокон первинних спинномозкових гангліїв, входять у спинний мозок, викликають захисні реакції (рефлекси) і направляють сигнали до структур кори головного мозку. Їх нервові волокна входять до складу чутливих нервів. У фізіології існує поняття «больовий поріг» – це мінімальний стимул, який викликає біль. При зростанні амплітуди больового стимулу відчуття болі наростає, а при тривалому відчутті вмикається процес сенситизації, при якому знижується больовий поріг, що залежить від гальмування ноцицептивних нейронів.
Біль класифікують на соматичний та вісцеральний, фізіологічний та патологічний. Фізіологічний біль – це реакція на подразнення механічними, термічними стимулами, хімічними сполуками, які подразнюють нервові закінчення і навіть руйнують тканини. Він поділяється на швидкий (активація швидко провідних мієлінових волокон) біль та повільний (активація не мієлінових волокон) біль. Соматичний біль є швидкий (подразнення механо, термо рецепторів) та повільний(подразнення хімічними реагентами). Біль може бути тупим, гострим, відбитим, фантомним в залежності від того де виникає і з чим пов’язаний. Свербіння виникає при подразненні больових рецепторів (безмієлінових нервових волокон), розташованих під епідермісом і пов’язані з накопиченням гістаміну та інших метаболітів. Сильне свербіння викликають кініни. Інформація з больових рецепторів передається у головний мозок через спинний мозок, середній мозок, ретикулярну формацію до ядер гіпоталамуса. На цьому заснована система знеболювання. Стимуляція сенсорних волокон від тактильних рецепторів гальмує передачу больових імпульсів. Гальмування таламічних ядер викликає аналгезуючий ефект.
Скелетно-м’язова чутливість – це глибока чутливість, яка забезпечує відчуття положення тіла та його кінцівок відносно тулуба і здійснюється завдяки пропріорецепторам: м’язовим веретенам (розташованим у м’язах повздовж їх волокон), рецепторам сухожилків Гольджі (в сухожилках) та рецепторам суглобів (у суглобових сумках та зв’язках). Сенсорними провідними шляхами є лесніскова система, як і для тактильної чутливості.
3. Сомато-сенсорна кора.
Соматична сенсорна кора має 6 шарів, перший з яких – поверхневий, наступні розташовані глибше. Сенсорні сигнали доходять до 4 шару, звідти поширюються далі. Соматична сенсорна кора має вертикальні колонки розташування нейронів, кожна з яких отримує сенсорну специфічну інформацію від різних рецепторів. У сомато-сенсорній корі виділяють сенсорне поле 1 і сенсорне поле 2. Сенсорне поле 1 розташоване у задній центральній закрутці і має сенсорне представництво усіх частин тіла. Сенсорне поле 1 приймає участь у локалізації тонких відчуттів в різних частинах тіла, здатності оцінити тиск на тіло, стереогнозі (розміри та форма об’єкта) та розпізнавання структури поверхні матеріалу.
Соматичне поле 2 значно менше і розташовано позаду і нижче від соматичного поля 1. Воно отримує сигнали від обох боків тіла, від сенсорного поля 1 та від слухової та зорової зони кори.
Соматичне асоціативне поле – це 5 та 7 поля за Бродманом і розташовано в парієтальній частці кори позаду поля S 1 і вище поляS 2. Ця кора формує комплексне відчуття об’єкта.
4. Зорова система
Зорова сенсорна система сприймає понад 90 % інформації, яка потрапляє в організм людини, формуючи в неї сприйняття форми, величини, кольору, руху предметів, розташування їх у просторі.
Зорова сенсорна система складається з головних та допоміжних структур. До головних структур належать фоторецептори, які забезпечують формування зорових образів у відповідних центрах головного мозку. Допоміжні структури забезпечують формування чіткого зображення на сітківці кожного ока за допомогою світлопровідного, фокусуючого та окорухового апаратів.
До оптичних структур ока належать рогівка, кришталик, волога передньої камери, склисте тіло, які є прозорими й утворюють систему лінз різної кривизни з різними коефіцієнтами заломлення. Заломлення або рефракція відбувається:
– на межі повітря та передньої поверхні рогівки;
– задньої поверхні рогівки та вологи передньої камери;
– вологи передньої камери та кришталика;
– між задньою поверхнею кришталика та склистим тілом.
Паралельні промені, проходячи через двоякоопуклу лінзу, заломлюються позаду лінзи у точці, яку називають головним фокусом лінзи. Головний фокус розміщений на головній оптичній вісі. Заломлювана сила лінзи вимірюється в діоптріях. Одна діоптрія дорівнює заломлювальній силі лінзи з головною фокусною відстанню в 1 м. Таким чином, кількість діоптрій лінзи є величиною, оберненою до головної фокусної відстані й обчислюється формулою: Р=1/f, де Р – сила рефракції в діоптріях, f- фокусна відстань у м.
Найбільшу заломлювальну силу має передня поверхня рогівки, потім йде – кришталик і склисте тіло.
Зображення, яке виникає на сітківці ока є оберненим, дійсним та зменшеним. Нормальна рефракція (еметропія) коли на сітківці фокусується чітке зображення. Дефекти фокусування міопія (короткозорість- фокусування перед сітківкою, що коригується двояко ввігнутими лінзами) та гіперметропія (далекозорість – фокусування за сітківкою, що коригується двооопуклими лінзами). Астигматизм – неможливість чіткого бачення (коригується циліндричними лінзами). Пресбіопія – відсутність зміни опуклості кришталика (коригується двооопуклими лінзами). Акомодація – це рефлекторний процес, який допомагає бачити предмети на різній відстані.
Зіниця – це отвір, через який проходить світло. Вона має тенденцію до звуження та розширення в залежності від кількості світла, яке проходить через неї. Конвергенція – це рефлекторне сходження оптичних осей при розгляданні близьких предметів з метою фокусування їх зображення на сітківку.
Окоруховий апарат здійснює фіксацію об’єкта у полі зору, що забезпечує формування чіткого зображення на сітківці. Рух очей забезпечують м’язи очного яблука (є нагода повторити ці м’язи).
Світлосприйняття здійснюється фоторецепторами – паличками та колбочками, передається на нейрони сітківки і по зоровому нерву інформація потрапляє у головний мозок, у центр зору.
Сітківка складається з 10 шарів, містить фото сприймаючі елементи, які відсутні у місці виходу зорового нерва (сліпа пляма). Палички ( біля 100 млн), розташовані по периферії, забезпечують нічний зір, а колбочки ( їх біля 3 млн), розташовані в центральній ділянці сітківки, забезпечують денне та кольорове сприйняття світла. Палички та колбочки мають внутрішній та зовнішній сегменти. Внутрішній сегмент містить ядро, мітохондрії, синаптичні везикули. Зовнішній сегмент – стовпчики мембранних дисків або мішечків. Мембранні диски містять пігмент родопсин (складається з опсину та ретинолу). Від опсину залежить довжину хвиль які поглинає зоровий пігмент. Палички містять лише один тип опсину– скопопсин, колбочки мають три типи опсину залежно від спектра поглинання світла – блакитного, червоного, зеленого, які забезпечують кольоровий зір.
У темряві палички деполяризовані і мають малий потенціал дії. При попаданні світла на рецептори виникає гіперполяризація, наслідком якої є закриття натрієвих каналів у зовнішньому сегменті фоторецептора.
Гіперполяризація мембрани фоторецептора призводить до зменшення виділення гальмівного медіатора, виникає деполяризація біполярних клітин сітківки з передачею інформації на гангліонарні клітини, аксони яких утворюють зоровий нерв, у нервових волокнах якого генерується потенціал дії.
Групи колбочок утворюють рецептивні поля, де здійснюється безпосередня активація біполярних гангліонарних клітин. Організація рецептивного поля сітківки забезпечує передачу інформації про контраст та інтенсивність зорових образів. Інтенсивність освітлення кодується різною частотою імпульсів, що виникають у гангліонарних клітинах при різному освітленні фоторецептора. Сітківка містить багато різних нейромедіаторів, серед яких: збуджувальні – глутамат, ацетилхолін, дофамін, серотонін та гальмівні – ГАМК та гліцин. Формування зображення на сітківці утворюється трьома механізмами:
1. Зображення виникає внаслідок дії світла на фоторецептори;
2. Зображення утворюється завдяки передачі інформації нейромедіаторами на біполярні клітини та за участі рецептивного поля;
3. За участі гангліонарних та амакринних клітин, які модифікують зображення на периферії кола рецепторного поля.
Інформація з сітківки передається у мозок по зорових шляхах.
Зорові шляхи.
У зорових шляхах розрізняють п’ять частин:
2) зоровий перехрест;
3) зоровий тракт;
4) латеральне колінчасте тіло (підкорковий центр зорового сприйняття)
5) зоровий центр сприйняття у головному мозку.
Зоровий нерв (II пара) утворюється з осьових циліндрів оптико-гангліонарних нейроцитів. Осьові циліндри збираються до диску, формують пучки і через решітчасту пластинку склери виходять до ока, направляючись у скроневу половину диску зорового нерва. Аксони гангліозних клітин сітківки після очного яблука утворюють зоровий нерв. Зоровий нерв виходить у порожнину черепа, йде по основі мозку, а потім над турецьким сідлом частково перехрещується. Перехрещується лише медіальна частина нерва (від носових половин сітківки). Після перехреста утворюється зоровий шлях, який несе волокна від однойменних половин сітківки. Зоровий шлях, направляючись до заду, обігнувши ніжку великого мозку з латерального боку, закінчується у підкорковому зоровому центрі, який включає в себе: бічне колінчасте тіло, подушку зорового горба та сірий шар верхнього горбочка чотиригорбикового тіла середнього мозку. Волокна від бічного колінчастого тіла і подушки зорового горба проходять через задній відділ задньої ніжки внутрішньої капсули, утворюючи зорову променистість (пучок Граціолє) і закінчуються у корковому зоровому центрі — потиличній долі, на дні та по краях шпорної борозни. Потім вони йдуть у коркові поля потиличної долі, де й відбувається аналіз та синтез складних зорових сприйняттів.
Волокна зорового шляху, які закінчуються у сірому шарі верхніх горбочків середнього мозку є аферентною частиною рефлекторної дуги зіничних рефлексів.
Нейрити клітин сірого шару йдуть до клітин додаткових (парасимпатичних) ядер окорухового нерва своєї та протилежної сторони, що обумовлює співдружню реакцію зіниці на світло. Зорові шляхи подушки зорового горба, швидше всього, встановлюють рефлекторні зв’язки з проміжним та середнім мозком. При пошкодженні всіх клітин сітківки або зорового нерва спостерігається сліпота даного ока – амавроз. При атрофії зорового нерва наступає сліпота. Атрофія зорового нерва може бути первинною та вторинною. Первинна (проста атрофія) розвивається внаслідок тиску на нерв, перехрест та зоровий шлях пухлин, спайок тощо. Вторинна атрофія розвивається після невриту або застійного диску.
Окоруховий нерв включає і парасимпатичні волокна. Ядра цього нерва знаходяться у ніжках великого мозку, на дні водопроводу великого мозку, на рівні верхніх горбків даху середнього мозку. Нерв виходить з стовбура мозку біля переднього краю мосту між ніжками великого мозку, йде по основі мозку, проходить разом з бічним, відвідним, очним нервами та внутрішньою сонною артерією через кавернозний синус. Виходить з черепа через передню очну вирізку і, направляючись до очного яблука, іннервує п’ять зовнішніх поперечносмугастих і два внутрішніх гладких м’язи ока. Окоруховий нерв має ядра: основне і додаткове. Волокна основного ядра на своєму боці піднімають верхню повіку, повертають очнея блуко доверху і досередини, доверху і назовні, досередини, донизу і до середини. З додаткового ядра волокна йдуть до м’язу, який звужує зіницю, а також до війчастого м’язу, що забезпечує акомодацію.
Волокна перериваються у війчастому вузлі, звідки до м’язів підходять короткі війчасті нерви.
Центральний зір – це здатність сприймати сприймати форму та величину предметів та розрізняти найдрібніші деталі. Провідну роль в цьому відіграють фоторецептори жовтої плями, де вони розташовані найбільш щільно. Показником центрального зору є гострота зору, яка визначається за допомогою таблиць Сівцева-Головіна. Сприйняття кольору – це здатність колбочок реагувати на випромінювання різної довжини хвиль незалежно від їх інтенсивності. Зорова система сприймає цей великий діапазон світла за допомогою адаптаційних процесів: – темпова адаптація (вночі бачать гірше, ніж вдень); з настанням смеркання низька швидкість адаптації співпадає з поступовим зниженням освітлення. Після довгого перебування у темряві (більше 45 хвилин) абсолютний поріг зорової чутливості досягає рівня 1-4 фотони/сек на фоторецептор. У тварин, що адаптовані до нічного образу життя, чутливість сітківки збільшується в 5-20 разів за рахунок шару відбиваючих клітин (він відбиває фотони і вертає їх на рецептори). Цей пігмент жовтувато-зелений, тому очі кішки і собаки світяться таким світлом.
Процес світлової адаптації протікає у зворотному порядку, але значно швидше. Якщо різниця в освітленні дуже велика, може бути тимчасове осліплення з погіршенням сприйняття форми. Під час адаптації зір «переключається» з колбочкової системи на паличкову за допомогою горизонтальних клітин. Зіничний розмір залежить від середньої освітленості.
При зменшенні освітлюваності око адаптується. При постійному рівні адаптації освічується певна область сітківки і спостерігається логарифмічна залежність між суб’єктивною світлотою та його виміряною яскравістю. Проведені дослідження, які відмічають залежність світла від onn-нейронів і темряви – від оff-нейронів. В цілому відмічається лінійна залежність між суб’єктивним освтленням і середньою частотою імпульсації нейронів onn-системи і між суб’єктивною темрявою і середньою частотою імпульсації нейронів оff-системи. Знаючи це правило кореляції (фотопічний зір – денне світло – колбочкове, скотопічне – нічне — паличкове), можна пояснити багато феноменів. У фотопічних умовах гострота зору знижується при зменшенні середньої освітленості. Зниження гостроти зору не єдиний негативний наслідок неадекватного освітлення. При наявності нечіткого зображення включаються механізми акомодації та адаптації.
У наш час кіно, телебачення, дисплеїв, часові аспекти зорового сприйняття відіграють особливе значення, оскільки всі образи сприймаються шляхом швидкої зміни спалахів світла. Коли частота злиття спалахів стає критичною, вони зливаються. При скотопічному зорі – це 22 – 25 стимулів у секунду, при фотопічному – приблизно 80 у секунду. Світлові стимули з частотою 5 – 15 Гц викликають сильне збудження нейронів сітківки та первинної зорової кори. Тому мигаюче світло може викликати у хворих епілепсією судоми. А деякі монітори випускають імпульси частотою 50 – 120 Гц, які дають нестійке збудження сітківки, і при зміщенні зображення на сітківці виникає стан, при якому спостерігається зниження гостроти зору. Система акомодації, яка буде намагатися скоректувати цей дефект, може привести до головного болю.
Сприйняття глибини простору і відстані за межами зони безпосереднього досягнення засновано на паралаксі зображення на сітківці при переміщенні спостерігача. Чим ближче об’єкт у полі зору, тим більша його кутова швидкість.
Вже біля 100 років назад виникли думки про достатність трьох кольорових компонентів для одержання великого спектру кольорів (теорія Ломоносова-Юнга-Гельмгольца). Це у 1860 році підтвердили досліди Максвелла. Було вказано, що при накладанні в оці спостерігача трьох кольорів – червоного, зеленого і синього в залежності від пропорції – можна одержати будь-який колір, в тому числі і білий.
Трьохкомпонентна теорія світловідчуття вважає, що на сітківці розташовані 3 типи колбочок, з яких кожна сприймає певний спектр чутливості.
I тип – збудження у червоно-помаранчевому світлі; II тип – у зеленому і III тип – у синьо-фіолетовому світлі.
Але не всі факти вкладаються у цю теорію. Це дозволило висунути теорію протилежних, або контрастних кольорів (теорія Герінга). Одним з основних положень цієї теорії виявився феномен нервової індукції, який виражається у явищах одночасного або послідовного контрасту. Феномен одночасного контрасту полягає у зміні кольорового тону в залежності від фону. Наприклад, сіра пляма на червоному фоні набуває зеленуватого відтінку. Якщо тривалий час дивитися на пофарбовану у червоний колір поверхню, а потім перевести зір на білу пляму, то біла набуває зеленкуватого відтінку. Це феномен послідовного контрасту.
Кодування кольору засновано на протилежних за характером реакціях нейрону при збудженні різних спектральних приймачів.
У всіх хребетних виявлені клітини з антагоністичними реакціями на різну довжину хвиль. Патологічні зміни, порушуючі кольорове сприйняття, можуть проходити на рівні зорових пігментів обробки сигналів у фоторецепторах, а також у самому діоптричному апараті ока. Дуже рідко такі порушення пов’язані з пошкодженням великих півкуль головного мозку. Найлегші форми порушення сприйняття кольору частіше всього успадковуються як рецесивна ознака, що переноситься Х-хромосомою, тому даною аномалією частіше страждають чоловіки.
Існує три категорії порушень кольоросприйняття: протаномали – не здатність розрізняти червоний, дейтераномали – зелений колір, в дуже рідких випадках тританомалії — порушення роботи жовто-синьої системи. Велике пошкодження екстрастріорної зорової кори (зона У/4) може призвести до порушення кольорового сприйняття. Подібні коркові порушення (людина неправильно класифікує кольорові карточки) потрібно відрізняти від затрудненого називання кольорів в хворих з патологією кутової та огинаючої звивин лівої півкулі.
Менше 0,01 % всіх людей є монохроматами. Вони сприймають лише відтінки сірого кольору, тобто чорно-білі кольори. їх очі засліплює навіть відносно несильне світло, тому вони погано розрізняють форму при денному освітленні, що веде до фотофобії. Навіть у звичайний день вони носять сонцезахисні окуляри, їх гострота зору знижена менше 0,1. Обмеженість здатності до темнової адаптації або «куряча сліпота» (нікталопія) є наслідком недостатку у їжі вітаміну А, попередника ретиналя, тобто альдегіду вітаміну А (ретинолу).
Найпростіша властивість коркових клітин реагувати на світлові полоски-прості клітини. Кожна з простих клітин виконує свої спеціальні функції. Більш складною є реакція на полосу певної орієнтації, яка може бути пред’явлена в будь-якому місці поля зору. Клітини, які сигналізують про орієнтацію незалежно від положення, називаються складними. В останні роки анатомічні дослідження виявили, що аксони зовнішнього колінчастого тіла утворюють контакти з простими, і з складними клітинами. Тобто, існують паралельні зв’язки з обома типами клітин. Було виявлено, що реакції клітин запускаютьсяабо одним, або другим оком. Це дозволило висловити думку, що клітини організовані в колонки око домінантності.
Адаптація до світла відбувається двома механізмами:
1. Б іохімічний – розпад зорових пігментів на світлі та ресинтез їх в темряві. Він знижує чутливість сітківки і збільшує поріг подразнення. В темряві чутливість сітківки зростає, а поріг сприйняття знижується.
2. Нейрогенні механізми забезпечуються завдяки зіничному рефлексу. На світлі зіниця звужується, у темряві – розширюється. Другий механізм – зміна міжрецепторних ділянок: на світлі вони зменшуються шляхом латерального гальмування, а нервової системи, в темряві збільшуються шляхом зменшення латерального гальмування. Третій механізм адаптації пов’язаний з центральними відділами нервової системи, зокрема ретикулярній формації, яка змінює провідність у синапсах на шляху від рецепторних клітин до кіркового відділу зорової сенсорної системи.
5. Слухова сенсорна система
Слухова сенсорна система – це сукупність механічних, рецепторних та нервових структур, які сприймають та аналізують звукові коливання. Звук – це коливання молекул пружного середовища, яке передається у вигляді повздовжньої хвилі тиску у різних середовищах. Звук характеризується частотою (герц) та інтенсивність (децибел). Людина сприймає звуки частотою від 16 до 20000 Гц.
Головні структури слухової системи з абезпечують проведення звукових хвиль від рецепторів (механорецепторів спірального органа Корті, що розташований на основній мембрані завитки внутрішнього вуха) центральних зон слухової кори, внаслідок чого здійснюється розпізнавання слухового образу.
Допоміжні структури – це зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо. Інформація передається через зовнішній слуховий прохід до барабанної перетинки, яка має напружену та ненапружену частини, за рахунок чого відбувається звук. З барабанної перетинки звукові коливання передаються у середнє вухо на систему слухових кісточок та на овальне вікно присінку, що коливає перилімфу внутрішнього вуха. У середньому вусі здійснюється підсилення звукових хвиль за рахунок будови барабанної порожнини, яка вкрита слизовою оболонкою і утворює кишені та складки. Внутрішнє вухо розташоване у піраміді скроневої кістки і містить 2 аналізатори: слуху та вестибулярний. Кісткова завитка, яка відповідає за слух, має три канали, які заповнені ендолімфою (висока концентрація іонів натрію) та перилімфою (висока концентрація іонів калію). Спіральний орган Корті розташований на основній базилярній мембрані завитки внутрішнього вуха. Він містить слухові рецепторні волоскові клітини – внутрішні та зовнішні. Кінчики волосків втоплені у покривну мембрану. Під впливом ацетилхоліну вони гіперполяризуються й видовжуються. Від них надходить інформація до10 % нервових волокон про наявність звуку. Слухові рецептори – це в вторинні механорецептори. Тіла аферентних слухових нейронів розташовані у спіральному ганглії.
Проведення звуку відбувається через повітряне середовище. Оскільки звук безперервно коливає стремінце, до гелікотреми надходять так звані «біжучі хвилі». Інформація доходить до базилярної мембрани, до волоскових клітин органа Корті, що пов’язані з покривною мембраною. Під час контакту у рецепторах виникає деполяризація – зменшення мембранного потенціалу завдяки руху іонів калію у клітину та виведення з клітини натрію. Зміна мембранного потенціалу викликає виникнення іонних струмів, які сприяють виділенню з апікальної частини волоскових клітин медіатора, який збуджує аферентні нервові волокна.
Інформація про звуковий сигнал передається за рахунок аферентних нейронів, які формують слухову частину присінково-завиткового нерва (VIII пара ЧМН) і закінчуються на ядрах верхньої оливи довгастого мозку. Від ядер довгастого мозку висхідні слухові шляхи проходять через латеральну петлю до нижніх горбків чотиригорбикового тіла, а звідти – до медіальних колінчастих тіл таламуса. Більша частина волокон перехрещується, а менша частина йде по своїй стороні. Між нижніми горбиками та медіальними колінчастими тілами обох сторін є двосторонні зв’язки. Від медіальних колінчастих тіл інформація крокує до слухових центрів кори, які розташовані у скроневій частині головного мозку.
Бінауральний слух – це слух двома вухами. Він перевіряється аудіометрією.
6. Вестибулярна сенсорна система
Вестибулярна сенсорна система розташована у внутрішньому вусі і представлена трьома взаємно перпендикулярно розташованими півколовими каналами, мішечком і маточкою, які розташовані у присінку завитки. Півколові канали мають кісткову та перетинчасту структуру, між ними знаходиться перилімфа. У розширеній частині півколових каналів міститься ампулярний апарат, в якому знаходяться волоскові клітини (кіноцилії та стереоцилії), що реагують на зміну положення голови. У мішечку та маточці знаходиться отолітовий апарат, який складається з статоконій та кристалів кальцію і реагує на зміну тиску та мембрану в залежності від положення тіла в просторі та від прямолінійного прискорення. При зміні положення голови відбувається зміщення отолітової мембрани у бік нахилу, що призводить до відхилення волоскових клітин, деполяризації рецепторної клітини та гальмування. Інформація про орієнтацію голови у просторі передається присінкові-завитковими нервами до вестибулярних ядер. Вестибулярний апарат забезпечує рефлекторний контроль за положенням голови, тонусом м’язів , підтриманням певної постави тіла.
7. Нюхова сенсорна система
Нюхова сенсорна система представлена нюховими рецепторами (I пара ЧМН) та відділи ЦНС (нюхові цибулини, нюхова кора), що забезпечують відчуття запахів.
Нюхові рецептори – це первинні рецептори, представлені нюховими волосинами, у мембрані яких знаходиться білок. Інформація передається на рецептор, активується аденілатциклаза, активуються ворота натрієвих каналів, вхід натрію і формування рецепторного деполяризаційного потенціалу дії на аксоні аферентних нервових волокон. Нюхові рецептори розташовані у слизовій оболонці верхнього носового ходу та носової перегородки в клітинах, що носять назву нюхової колби. Завдяки розташуванню у верхньому відділі під час вдиху не контактують з одорантами. Це відбувається під час принюхування, коли виникає турбулентна течія повітря й пахучі речовини контактують з рецепторами. Нюхові рецептори дуже чутливі до одорантів. Окремі рецептори можуть одночасно реагувати на декілька одорантів. Нюхові рецептори швидко адаптуються. Здатність розрізняти інтенсивність запахів залежить від концентрації речовини у повітрі. Інформація від нюхових рецепторів передається нюховим нервом через решітчасту пластинку до нюхових цибулин, де утворюються аксо-дендритні синапси з мітральними та пучковими клітинами, утворюючи гломерули, які передають інформацію до ЦНС. Аксони мітральних клітин утворюють нюховий тракт, що поділяється на два пучки та закінчується на медіальному та латеральному нюхових полях.
8. Смакова сенсорна система
Смакова сенсорна система має смакові рецептори, провідні шляхи та відділи у ЦНС. Смакові рецептори розташовані у смакових бруньках сосочків поверхні язика, слизовій надгортанника та піднебіння. Вони передають інформацію про хімічні подразнення в ротові порожнині завдяки ЧМН VII, IX пар до ядра довгастого мозку, до перемикаючих ядер таламуса та до задньої центральної звивини – смакової зон кори. Язик має сосочки грибоподібні (передня поверхня), жолобкуваті (біля кореня язика), ниткоподібні (на поверхні язика, але не є смаковими структурами, оскільки виконують механічну функцію).
Сосочки сприймають солодкий смак – на кінчику язика, гіркий – задня поверхня язика,солоний – бічні поверхні та кислий – бічні поверхні біля кореня язика. Смакові рецептори локалізовані у смакових бруньках, які містять смакові клітини та смакові пори, через які речовини потрапляють до смакових рецепторів. Смакові клітини утворюють синапси з аферентними нейронами VII, IX, Xпар ЧМН. Утворюються вони з підтримуючих клітин.
Кожне нервове волокно смакових нервів передає інформацію більш ніж від одного смакового стимулу , проте воно найбільш чутливе до одного з 4 основних смаків. Концентрація смакових речовин у ротовій рідині повинна бути не менша за порогову. Смакові відчуття залежать від температури, консистенції їжі та її запаху. Смак дозволяє визначити придатність їжі до вживання а отримати задоволення.
Чутливі нервові волокна від смакових рецепторів передніх ділянок язика проходять у складі барабанної струни (гілка лицевого нерва), від задньої третини язика – у язико-глотковому , а від смакових бруньок – у складі блукаючого нерва до ядра одинокого шляху блукаючого нерва. Тут утворюються синапси з нейронами другого порядку, аксони яких досягають медіальної петлі і закінчуються у специфічних перемикаючих ядрах таламуса, де починаються і нейрони третього порядку, які проходять через внутрішню капсулу і закінчуються у пост центральній звивині кори головного мозку у центрі смаку.
Смакова система впливає на травні залози для регуляції виділення секрету залежно від переважання тих чи інших смакових компонентів.
9. Вищі інтегративні функції
Вищі інтегративні функції – це сукупність взаємопов’язаних нервових процесів, які відбуваються у вищих відділах ЦНС і спрямовані на забезпечення поведінкових реакцій людини. В основі формування поведінкових актів лежать внутрішні потреби людини.
Поведінка – це цілеспрямована взаємодія організму людини з навколишнім середовищем, направлена на забезпечення пристосувальної реакції, спрямованої на задоволення внутрішніх потреб організму.
Внутрішні потреби організму поділяються на біологічні, соціальні та духовні.
Біологічні потреби характеризуються відхиленням параметрів гомеостазу, які реально відновити лише при взаємодії з навколишнім середовищем. Завдяки внутрішнім біологічним потребам формуються біологічні форми поведінки.
Біологічні потреби поділяються на:
– інші (потреба у русі тощо).
З метою врегулювання гомеостатичної рівноваги, виникає біологічна мотивація- це спонукання до дій, спрямоване на пошук чинників для задоволення внутрішніх потреб організму. Фізіологічний механізм формування мотивації полягає у аферентній сигналізації до спеціальних структур – мотиваційних центрів гіпоталамуса з метою відновити відхилені параметри гомеостазу.
З метою відновлення гомеостазу відбувається активація центрів кори, тобто мотиваційне збудження.Гіпоталамус на збудження відповідає двома механізмами: 1. – посилає команду до внутрішніх резервів організму (вивільнення у кров речовин, які можуть відновити константний рівень); 2 – активація мотиваційних центрів лімбічної системи і кори головного мозку, наслідком чого і є поведінка, що призводить до задоволення внутрішньої потреби.
Природжені і набуті форми вищої нервової діяльності.
В основі діяльності вищої нервової системи за І.П.Павловим, лежать природжені та набуті протягом життя рефлекси.
Природжені (безумовні) рефлекси – це спадкова генетично закріплена реакція організму, що здійснюється завдяки нервові системі у відповідь на адекватний подразник. Безумовні рефлекси забезпечують координаційну діяльність внутрішніх органів, спрямовану на підтримання гомеостазу, взаємодію організму з зовнішнім середовищем та узгоджену діяльність різних функціональних систем. Більшість безумовних рефлексів проявляються відразу після народження. Інші – в процесі дозрівання під впливом ендокринних чинників. До природжених рефлексів відносять велику групу складних безумовних рефлексів, які називають інстинктами.
Інстинкти – це сукупність стереотипних видоспецифічних рухових реакцій та складних форм поведінки, які здійснюються на фоні високої збудливості нервових центрів і спрямовані на задоволення внутрішньої потреби організму. Вони утворюються за жорсткими програмами, мають ланцюговий характер і відбуваються під впливом релізерів – ключових стимулів, які мають фізичну або хімічну природу.
Набуті рефлекси- те рефлекси, які називають умовними і набуваються протягом життя, завдяки утворенню у вищих відділах ЦНС . Умови утворення умовних рефлексів:
– Поєднання індиферентного і безумовного подразників у часі;
– Індиферентний подразник має передувати хоча б на частки секунди безумовному подразнику, щоб стати сигналом;
– Безумовний подразник має бути за силою більшим, ніж індиферентний;
– Умовні рефлекси будуються на основі безумовних.
Умовні рефлекси – це індивідуально набуті системні пристосувальні реакції, що виникають в корі головного мозку на утворенні тимчасових зв’язків між сенсорними центрами умовного та безумовного подразника з формуванням пристосувальної реакції організму.
Умовні рефлекси мають стадії утворення:
1 – генералізації (може виникнути на дію будь-якого подразника);
2 – спеціалізації (виникає лише на умовний сигнал).
Умовні рефлекси поділяються на:
– натуральні та штучні;
– за рецепторною ознакою – (нюхові, смакові, слухові тощо);
– за часом дії (збіжні, відставлені та запізнювальні);
– за місцем знаходження ефектора (соматорухові, вегетативні);
– 1-го порядку (умовний підкріплюється безумовним), 2-го порядкуумовний підкріплюється умовним та 3-го порядку тощо.
Рефлекси здійснюються за участі другої сигнальної системи (мовлення).
І.П.Павлов виникнення умовних рефлексів пов’язував з кірковими механізмами формування тимчасового умовнорефлекторного зв’язку між умовними та безумовними стимулами. Тимчасовий зв’язок – результат функціонального поєднання центральних структур і механізмів. Внаслідок чого відбувається тривала фіксація у пам’яті цієї нової функціональної організації стріопалідарний комплекс та лімбічна система (мигдалеподібне тіло, морський коник та прозора перетинка).Морський коник та прозора перетинка мають велике значення при запам’ятовуванні та зберіганні пам’яті, що є умовним рефлексом. Якщо умовний стимул підкріплюється безумовним , його сигнальна дія зберігається тривалий час. Активність центрів заохочення та покарання розташовані в структурах лімбічної системи (мигдалина та гіпокамп), вони суттєво впливають на відбір отримуваної інформації, якої залишається лише 1 % у пам’яті, а 99 % втрачається. Дресування та формування певної поведінки тварин базується на стимулах заохочення або покарання.
Умовні рефлекси залежать від взаємозв’язків між процесами збудження і гальмування в головному мозку. Гальмівні процеси можуть бути внутрішніми та зовнішніми. Внутрішнє гальмування формується внаслідок відсутності підкріплення безумовним подразником умовного сигналу, тобто згасає. Зовнішнє гальмування пов’язано з наявністю стороннього подразника достатньої сили. Умовні рефлекси дозволяють оцінити поведінку людини або ВНД (вищу нервову діяльність).
В людини найбільш розвинутими є асоціативні зони кори – лобні, тім’яно-скроневі, скроневі. Нейронні зв’язки нової кори мають численні аферентно-еферентні мережі, вони є двосторонні – від таламуса до кори і навпаки – від кори до таламуса.
Тимчасові зв’язки утворюють і механізм формування пам’яті.
Фізіологічні механізми пам’яті та навчання.
Пам’ять – це здатність структур нервової системи сприймати та зберігати у закодованому вигляді інформацію, яка за певних умов може відтворюватися. Пам’ять поділяється на короткочасну (сенсорна пам’ять, первинна пам’ять) та довготривалу (вторинна пам’ять(асоціативна), третинна пам’ять – довічна: персональні дані, навички, приготування їжі, письмо тощо).
За характером запам’ятовування пам’ять поділяють на:
– умовно-рефлекторну (формується протягом життя);
Механізм утворення пам’яті пов’язаний з вивільненням медіатора серотоніна на терміналяхінтернейрона. Серотон у інактивізуєаденілатциклазу, збільшення цАМФ, який активує протеїнкіназу, вивільняючи нейромедіатор у синаптичну щілину сенсорно-моторного синапсу. Подразнення супроводжуються відповіддю (сенситизація). Це механізм утворення короткочасної пам’яті.
Для довготривалої пам’яті характерним є посттетанічний потенціал, який трансформується у збільшену постсинаптичну віддачу. Медіатором в таких синапсах слугує глутамін, який стимулює вхід іонів кальцію та натрію в клітину, а також активує чутливі рецептори, які пропускають лише натрій.
Це призводить до деполяризації постсинаптичної мембрани, підвищення, протеїнкінази та активування специфічних білків ядра, що свідчить про задіяний генетичний апарат клітини. Внаслідок таких перетворень формується новий білок на РНК – білок пам’яті.
Фізіологія емоцій.
Емоції – одна з форм відображення мозком об’єктивної дійсності, яка характеризується відношенням людини до оточуючого світу, до самої себе та формує поведінку. Для них характерні: переживання, що мають суб’єктивний характер,зміни стану вісцеральних систем, спрямовані на задоволення внутрішніх потреб організму, зовнішні прояви у вигляді активації рухових систем, що супроводжують поведінку.
Емоції поділяють на негативні ( лють, гнів, агресія, страх, горе, депресія тощо) виникають при формуванні внутрішньої потреби та позитивні (задоволення, щастя, радість, насолода тощо) виникають під час задоволення внутрішньої потреби. «Потреба – це вибіркова залежність живих організмів від факторів зовнішнього середовища, суттєвих для самозбереження та саморозвитку, джерела активності живих систем, спонукання і мета їх поведінки в оточуючому світі» (П.В.Симонов). Емоції залежать від:
– типологічних властивостей суб’єкта;
– фактору часу, як вона розвивається;
– якісних особливостей внутрішньої потреби.
Емоції, що виникають на ґрунті соціальних та духовних потреб, називають відчуттями. Мала вірогідність досягнення бажаної мети викликає фрустрацію.
Механізми формування пов’язані з активацією спеціальних емоціогенних структур великого мозку, а саме – лімбічної системи, центри якої знаходяться в гіпоталамусі, поряд з мотиваційними центрами. Мигдалина відповідає за агресивну поведінку, гіпокамп бере участь у формуванні пам’яті (як будувати емоцію). Сигнали від сенсорних систем на шляху до кори головного мозку проходять через структури лімбічної системи і отримують інформацію також через ці утворення. Ретикулярна формація передає неспецифічну інформацію до кори, активуючи її. Регуляція емоційного стану відбувається на рівні кори лобових і скроневих часток великого мозку. Кожний емоційний стан має свій зразок зміни концентрації нейромедіаторів в структурах головного мозку, рівня гормонів та активації автономної НС, що викликає пристосувальні реакції вісцеральних систем.Дофамін змінює настрій і викликає ейфорію. Ендогенні опіоїдні пептиди також викликають підвищений настрій. Серотонін спочатку викликає ейфорію, а його надлишок– призводить до агресії, тоді як нестача – до депресії.Внутрішні прояви емоцій полягають у зміні стану вісцеральних систем, метаболізму. Зовнішні відображають відношення суб’єкта до оточуючих.
5. Типи вищої нервової діяльності.
Вчення про типи ВНД пов’язано з іменами Гіппократа, К.Галена, І.П.Павлова.
Гіппократ висловлював думку про наявність здоров’я за умови співвідношення чотирьох основних «соків» тіла: крові, лімфи, жовчі та чорної жовчі. К.Гален створив першу типологічну класифікацію:
Гаряча кров – сангвінік, «надлишковий слиз»- флегматик, їдка жовч – холерик та чорна жовч – меланхолік.
І.П.Павлов виявив три характеристики процесів збудження і гальмування: 1) силу (здатність швидко реагувати на подразнення без розвитку процесів гальмування); 2) врівноваженість (співвідношення процесів сили збудження і гальмування); 3) рухливість (швидкість переходу нервових клітин від стану збудження до гальмівного стану). На цій основі було виділено 3 сильних і один слабкий тип вищої нервової діяльності:
– сильний врівноважений рухливий (сангвінік);
– сильний врівноважений інертний (флегматик);
– сильний неврівноважений (холерик);
– слабкий тип (меланхолік).
Темперамент – це стійке поєднання психодинамічних властивостей індивіда, що виявляється у його поведінці і складає органічну основу. Тип темпераменту обумовлюється генотипом. А поведінка залежить від зовнішніх фенотипічних факторів. Поєднання фенотипу з генотипом формує характер людини.
Характер – це сукупність стійких індивідуальних рис особистості, що формуються і виявляються в процесі діяльності та взаємодії з іншими суб’єктами і зумовлюють характерні для неї способи поведінки.
6. Сигнальні системи.
Сигнальні системи – це способи рефлекторної регуляції поведінки живих істот у навколишньому середовищіза рахунок сприймання та переробки сигналів сенсорними системами. До складу сигнальних систем входять перша та друга сигнальні системи.
Перша сигнальна система – це система рефлекторних реакцій на конкретні подразники. Вона властива як тваринам, так і людині.
Друга сигнальна система – притаманналише людини і здійснюється вона завдяки мовленню, яке є її компонентом. Слово для людини є замінником дуже складних подразних та їх комбінацій. За І.П.Павловим, слово є сигналом сигналів і інтегратором першого порядку. А також способом абстрактного людського мислення. Розвиток мовлення здійснюється поступово з 2 до 5 років. Друга сигнальна система набуває ще більшої значущості після 5 років.
Наявність двох сигнальних систем дозволило І.П.Павлову виділити серед типів ВНД людей, за умови переваги другої сигнальної системи, як:
– Художній тип (у поведінці перевищують конкретні сигнали першої сигнальної системи, тобто образно-чуттєве мислення);
– Розумовий тип (переважає друга сигнальна система, абстрактно-логічне мислення, детальний аналіз дійсності);
– Середній тип (злагоджена робота двох сигнальних систем тобто рівновага образно-чуттєвого та абстрактно-логічного мислення).
Розвиток мовлення пов’язаний з наявністю в людини двох центрів мовлення: Верніке та Брока, які є різними за функціональним значенням.
Вважається, що центри мовлення знайшли своє представництво у лівій півкулі головного мозку, що підтверджується поведінковими реакціями людини. Тоді ми говоримо про функціональну асиметрію головного мозку, надаючи перевагу лівій півкулі, але дослідження нейрофізіології свідчать про взаємодію обох півкуль як єдиного цілого.
Мовленнєвий центр Верніке розташований укорі задньої верхньої скроневої звивини і відповідає за сенсорне сприйняття звукових сигналів. Людина не розуміє сказані слова, але може розмовляти.
Центр Брока знаходиться у лобовій частинікори і відповідає за артикуляцію. Тобто людина розуміє слова, але не може писати та говорити. Обидва центри пов’язані між собою дугоподібними зв’язками. Права півкуля домінує у проявах емоцій. Специфікація півкуль пов’язана з переважанням функції правої чи лівої руки, що є генетично обумовленим. У 96 % правшів (91 % людства) домінує ліва півкуля, у решти – 4 % – права.
Мовлення – це унікальний вид переробки інформації, властивий лише людині. Мовлення є основою людського мислення.
Мислення – це вища форма активного відображення об’єктивної дійсності, що призводить до усвідомленняусіх зв’язків між речами. Розумова діяльність опосередковуться мовленням, в процесі якої приймають участь обидві півкулі головного мозку. Порушення мислення спостерігається при ураженні тім’яно-потиличних, скроневих та лобових відділів лівої півкулі великого мозку, знижуючи глибину та відношення до оточуючого світу.
Свідомість – специфічна форма відображення дійсності і цілеспрямованого регулювання взаємовідносин особи з навколишнім середовищем. Ознаками свідомості є здатність до абстрактного мислення та членороздільної мови як способу мислення.
Самосвідомість – це здатність усвідомлювати відчуття та думки як власні, так і спроможність виділяти себе в оточуючому середовища. Самосвідомість виникає в результаті порівняння своєї поведінки з іншими. Фізіологічною основою свідомості вважають певний середній рівень активації головного мозку. Свідомість пов’язують з новою корою, яка становить 95,9 % від усієї поверхні півкуль. Нова кора містить 6 шарів клітин, які забезпечують:
– Передавання інформації між аферентними волокнами та пірамідними нейронами, які приходять в кору;
– Обмін інформацією між нейронами, які лежать у різних кіркових шарах;
– Обмін інформацією між нейронами, які лежать у різних звивинах, частках і півкулях;
– Зберігання та відтворення інформації (пам’ять).
Основними аферентами до кори є :
– кірково-кіркові волокна; асоціативні волокна,спайкові волокна;
– позаталамічні кіркові волокна .
Основними еферентами кори є:
– Проекційні (кірково-фугальні) волокна (волокна між структурами кори та підкірки);
– Кірково-кіркові волокна (асоціативні, комісуральні).
7. Функціональна організація кори.
Функціональна організація кори поділяється на сенсорні, моторні та асоціативні ділянки. Сенсорні ділянки включають первинні, вторинні, моторні – первинну, вторинну і додаткову моторні зони. До асоціативних належатьділянки тім’яної, потиличної, скроневої часток та лобна кора.
Сенсорні ділянки : сомато-сенсорні, слухові, зорові,вестибулярні смакові та нюхові ділянки кори. До сомато-сенсорної належать первинна (поля 1,2,3 (за центральна звивина), аферентні волокна йдуть від вентроосновного комплексу таламічних ядер; вторинна – верхня частина бічної (сільвієвої) борозни. До асоціативної кори належать (тім’яна частка), заднє бічне ядро таламуса.
Зорова кора включає – первинну зорову кору (поле 17), асоціативну зоову кору (поля 18, 19). Слухова кора поділяється на первинну (поле 41,42) і вторинну (поле 22). Вестибулярна кора – зацентральна звивина Смакова кора – поле 43. Нюхова кора – структури лімбічної системи.
Моторні ділянки розміщені у лобній частці – це первинна моторна кора (4 поле), премоторна зона (6 поле), фронтальні очні поля (8 поле- довільні рухи очей).
Асоціативні ділянки , це поля 22 (скронева частка), 39,40 (тім’яна частка), 39,40 (мовлення). Скронева асоціативна зона – поля 20,21, 37, 38 (мультисенсорна інтеграція), 22 – слуховий центр. Передлобна асоціативна кора – поля 9,10,11,12,46,47 (судження, передбачення, особистість),44, 45- центри мовлення.
8. Біоелектрична активність мозку.
Всі сенсорні системи посилають сигнали до кориголовного мозку через ретикулярну формацію та неспецифічні ядра таламуса, підвищуючи лексичну активність нейронів кори головного мозку. Викликані потенціали дозволяють аналізувати сприйняття й аналіз сигналів сенсорними ділянками кори, що можна виміряти медичними приборами.
Так вимірюється електроенцефалограма (ЕЕГ) – це реєстрація електричної активності мозкових потенціалів з поверхні черепа або кори мозку. За діапазонами виділяють наступні ритми: альфа-ритм – частота8-13 Гц, бета-ритм – частота 14-80 Гц, тета-ритм – частота 4-7 Гц, дельта-ритм – частота 1-3 Гц. Найхарактерніший альфа-ритм (потиличні, потилично-скроневі,тьмяно-потиличні зони) у стані спокою, він зникає під час сну. Під час сну реєструється бета-ритм) – активація кори та підкірки. Дельта-ритм (центральні і лобні ділянки в потиличній та скроневій частках. Тета-ритм – реєструєтьсявиникає при глибокому сні.
Сон – це генетично запрограмований стан організму з закономірним чергуванням певних стадій. Він належить до циркадних рівнів: сон-неспання. Проявами сну є тимчасова відсутність свідомості, нерухомість організму і зниження більшості його функцій (АТ, частоти дихання, температури тіла), зменшення чутливості органів чуття, збудливості нервової системи і метаболізму. Сон – фізіологічний – моно фазний, декілька раз на добу, в деяких тварин сезонний – сплячка. Може бути наркотичний, гіпнотичний, патологічний. Сон має фазність: повільний сон (глибокий, заспокійливий триває першу годину після неспання) та швидкий сон (швидкі рухи очей, нерегулярні скорочення м’язів кінцівок.)
Повільний сон поділяється на стадії:
– Дрімота і перехід до сну (низько амплітудний альфа-ритм і поява сонних веретен;
– Пов’язаний з появою тета-хвиль низької частоти і амплітуди;
– Наявність дельта-хвиль низької частоти і високої амплітуди.
Під час повільного сну з’являються сновидіння і навіть нічні кошмари, які на відміну від швидкого сновидінь швидкого сну не запам’ятовуються. Періоди швидкого сну відбуваються від 5 до 30 хвилин кожні 90 хвилин.
Швидкий сон характеризується наступними особливостями:
– Нерегулярні м’язові скорочення і швидкий рух очних яблук,
– Важке прокидатися, ніж під час повільного сну;
– Нерегулярні частота дихання та серцевих скорочень;
– Можлива ерекція статевого члена і клітора;
– Мозок знаходиться у стані підвищеної активності із збільшенням загального метаболізму до 20 %;
– ЕЕГ має той же вигляд, як у стані неспання.
Сон відновлює нормальний рівень активності нервових центрів та баланс їх діяльності. Під час сну зменшується активність симпатичної нервової системи і зростає діяльність парасимпатичної.
Сон залежить від ядер ретикулярної формації,таламусу, гіпоталамусу, лімбічної системи та кори півкуль. Стан сну та неспання залежить від рівня серотоніну у крові (під час сну він нижчий), але крім серотоніну подібний ефект можуть надавати нанопептиди.
Фізіологічний механізм циклу «неспання-сон» залежить від системи гіпогенних центрів, системи середнього мозку і мосту, які стають спонтанно активними. Від них поступають збуджуючі сигнали у кору півкуль та периферичну нервову систему. З а механізмом позитивного зворотного зв’язку до ядер ретикулярної формації надходять активуючі сигнали, підвищуючи їх активність. Таким чином, неспання само підтримується завдяки збудливим сигналам у системі позитивного зворотного зв’язку.Після багатогодинної активності мозку у ретикулярній формації спостерігається стомлення, і позитивний зворотний зв’язок втрачається, і центри сну стають переважаючими, що призводить до сонного стану. Під час сну нейрони ретикулярної формації збуджуються в процесі відпочинку, тоді як нейронні центри стають менш збудливими і відбувається перехід до стану неспання.
До розладів сну належать інсомнія – неповноцінний сон; сноходіння (сомнамбулізм), за рахунок порушення системи висхідної неспецифічної активації мозку; нарколепсія– порушення сигнального шляху;апное уві сні
( зупинка дихання під час сну)- обструкція верхніх дихальних шляхів, що залежить від м’язів-дилататорів.
9. Фізична і розумова працездатність.
Працездатність залежить від 2 процесів: витрат енергії та її відновлення, тобто фізична робота залежить від вихідного стану організму, його виконавчих систем, балансу між енергетичними потребами та їх забезпеченням. Під час фізичної роботи можна виділити 3 періоди:
– період стійкого стану ;
Прямими показниками працездатності під час м’язової діяльності є:
– сила скорочення м’язів;
– швидкість їх скорочення;
М’язова сила – це зусилля, яке може виробити м’яз чи групі м’язів в процесі роботи. Потужність скорочення залежить від кількості і довжини м’язових волокон, поперечного перерізу м’язів та збільшення сили скорочень. Кількість білків у м’язах впливають на силу скорочень. В чоловіків це залежить від кількості тестостерону – статевих гормонів, в жінок – від кількості естрогенів. Швидкість скорочення впливає на стан рухових реакцій. Енергетичне забезпечення під час м’язової діяльності залежить від стану вісцеральних систем організму. Для тривалого м’язового скорочення необхідні великі запаси АТФ, джерелами яких можуть бути: креатин фосфат, глікоген та окислювальна система (95 %), яка складається з глюкози, жирних кислот та амінокислоти.
Втома настає внаслідок змін у ЦНС (процеси гальмування, порушення координації рухових реакцій, зменшення активності мотонейронів та зниження частоти їх генералізації) та периферичних механізмів: нестача АТФ та накопичення кислих продуктів, що викликають ацидоз.
Розумова працездатність відображає сприйняття і переробку інформації мозком, що характеризується напругою діяльності великих півкуль, підвищенням функції сенсорних систем, концентрації уваги, пам’яті, мислення. Розумова працездатність супроводжується нервово-емоційним напруженням із збільшенням енерговитрат і кровообігу мозку,збільшенням роботи серця, підвищенням артеріального тиску, глибини дихання та зміни м’язового тонусу.Розумова працездатність непостійна, змінюється протягом робочого дня. Втома розвивається внаслідокзниження збудливості і послаблення збудження нервових центрів через імпульсацію з сенсорних систем. Швидше всього вона пов’язана з ретикулярною формацією, за рахунок зниження активності впливу на кору та підкіркові структури. Останні дослідження свідчать про супроводження розумової втоми накопиченнямглутамату у клітинному просторі через неспроможність астроцитів його утилізувати. Збільшення концентрації нейротрансмітера порушує синаптичну передачу процесів у нервових клітинах.